COLÉOPTÈRES

COLÉOPTÈRES

Les Coléoptères sont des Insectes dont les téguments, qui généralement sont fortement sclérifiés, forment une cuirasse protectrice continue. Le prothorax, très vaste, dont toutes les pièces sont soudées, forme le corselet . Le mésothorax et le métathorax sont, au contraire, plus réduits et recouverts par les élytres; seule une petite portion du mésothorax, l’écusson , est quelquefois visible extérieurement. En effet, les ailes antérieures, fortement sclérifiées, sont transformées en élytres rigides, qui s’accolent au repos le long de la ligne médiane et protègent les ailes postérieures qui restent membraneuses.

Les pièces buccales sont toujours de type broyeur, même chez les espèces qui possèdent un rostre, comme les charançons, ce rostre étant obtenu par un allongement de la tête et non par une transformation des pièces buccales proprement dites. Au niveau des pattes, les tarses, primitivement pentamères, montrent souvent une réduction du nombre des segments. L’abdomen compte neuf segments chez l’adulte.

Le développement est typiquement holométabole, c’est-à-dire jalonné par les stades œuf-larve-nymphe-adulte. Les types larvaires sont extrêmement variés; les nymphes sont généralement libres, mobiles, très rarement enfermées dans un cocon.

Les larves et les adultes sont le plus souvent terrestres, mais il existe des formes aquatiques. Le régime alimentaire et l’écologie sont des plus variés.

1. Étude d’un type: «Tenebrio molitor»

Cet Insecte appartient à la famille des Ténébrionidés (fig. 1); sa larve, qui ressemble à un ver, est communément appelée «ver de farine». On l’élève facilement en laboratoire dans des bocaux contenant un mélange de son et de farine.

L’adulte, dont le tégument est de couleur noire, mesure 1,4 cm environ. Sur la face dorsale, on distingue seulement la tête avec des pièces buccales broyeuses, puis le corselet (pronotum), l’écusson (mésonotum), très petit, et enfin les élytres, qui recouvrent tout le reste du corps, c’est-à-dire le mésothorax et le métathorax, ainsi que tous les segments abdominaux. Sur la face ventrale, les trois segments thoraciques sont plus faciles à identifier et les segments abdominaux sont bien visibles.

Les bords externes des élytres, étroitement appliqués sur les bords des sternites abdominaux, forment ainsi une sorte de cuirasse qui protège toute la partie postérieure du corps. Ainsi, les élytres recouvrent-elles la totalité des tergites abdominaux et les stigmates, ainsi que les ailes postérieures, qui restent membraneuses et sont repliées sur le dos de l’insecte. La nervation des élytres est à peine visible en raison de la sclérification; cependant, les spécialistes peuvent considérer certaines ornementations linéaires (stries et interstries) comme les vestiges tranformés d’une nervation normale. L’étude du développement alaire de la nymphe de cet insecte montre que les interstries impaires se forment sur l’emplacement des six trachées principales qui parcourent l’ébauche alaire de la nymphe (fig. 2). La nervation de la seconde paire d’ailes de tous les Coléoptères est influencée par la pliure de l’extrémité distale, qui permet le logement, au repos, de l’aile sous les élytres (fig. 3). Cela modifie le trajet des nervures de telle sorte que les nomenclatures proposées par différents auteurs ne concordent pas; nous retenons ici celle de Handlisch (1906), qui repose sur l’étude des trachées et que nous avons pu vérifier par l’étude du développement dans le cas du Tenebrio molitor (fig. 2).

La larve a l’aspect d’un ver très fortement chitinisé. Sa tête, bien individualisée, porte une paire d’antennes à trois articles ainsi que les pièces buccales; le thorax comprend trois segments munis chacun d’une paire de pattes très courtes; l’abdomen se compose de dix segments lisses dont le dernier, peu développé, prend l’aspect d’un pseudopode anal ou pygopode. La nymphe (fig. 4) est semi-obtectée, c’est-à-dire recouverte d’un enduit fixant les appendices contre le corps. À son éclosion, elle est blanche; la pigmentation n’apparaît que progressivement au cours de la nymphose, qui dure une dizaine de jours.

2. Dimorphisme sexuel

Chez la plupart des espèces, il n’existe aucune différence extérieure visible entre les deux sexes, mais, dans certains cas, il y a des caractères sexuels secondaires qui peuvent être le propre soit du mâle, soit de la femelle. Nombreux sont les organes qui peuvent être affectés par ces caractères. On distingue parfois, parmi eux, ceux qui sont en rapport direct avec le rapprochement des sexes et l’accouplement (développement des yeux, des antennes, dilatations tarsales, etc.) et ceux qui ne présentent aucune utilité apparente (coloration, hypertrophie d’organes, cornes, protubérances). Ces derniers variants sexuels sont d’ailleurs les plus nombreux, mais cette distinction reste artificielle, car l’utilité des caractères dits «ornementaux» dans la vie de l’insecte est difficile à apprécier. C’est sans doute chez les Scarabéidés que le dimorphisme sexuel est le plus fréquent et le plus accusé: chez le hanneton commun (Melolontha melolontha ), les différences ne portent que sur le nombre et la longueur des feuillets des antennes. Chez le cerf-volant (Lucanus cervus), le dimorphisme porte sur les mandibules, hypertrophiées chez le mâle. Chez Oryctes nosicornis , le mâle porte sur la tête une longue corne simple et courbée vers le haut qui l’a fait comparer à un rhinocéros; mais chez Thyphoeus thyphoeus , c’est le pronotum du mâle qui est orné de trois longues cornes dirigées vers l’avant. Enfin, Pachypus candidae montre sans doute le cas extrême de dimorphisme sexuel chez les Scarabéidés: la femelle est en effet dépourvue d’ailes et d’élytres, tandis que le mâle présente un aspect normal. Un tel cas d’aptérisme de la femelle n’est pas unique chez les Coléoptères et le cas du ver luisant (Lampyris noctiluca ) est classique. Chez de nombreux Lampyridés, en effet, seul le mâle est ailé, mais si, chez le ver luisant de nos pays, seule la femelle émet de la lumière (grâce à un appareil localisé à l’extrémité de son abdomen), il n’en est pas de même pour toutes les espèces existantes: chez les Luciola par exemple, les deux sexes, ailés et producteurs de lumière, prennent part aux ballets nuptiaux.

3. Développement post-embryonnaire

Les types larvaires

Les larves de Coléoptères présentent les aspects les plus divers (fig. 5). On peut de façon grossière les rattacher à quatre grands types: campodéiforme, éruciforme, scarabéiforme et vermiforme (ou apode), avec de nombreuses formes intermédiaires difficiles à classer.

a ) Les larves campodéiformes sont les larves mobiles, souvent carnassières ou prédatrices des coccinelles, cicindèles, staphylins, les larves aquatiques de dytique, et la larve dite triongulin du Meloe .

b ) Les larves éruciformes se rencontrent surtout chez les Chrysomélidés. Le type en est la larve du doryphore, mais il existe des formes moins typiques, comme la larve de Clytra , qui peuvent être considérées comme des formes de transition avec la catégorie suivante. Certaines larves de Chrysomélidés se protègent en conservant sur le corps leurs excréments qui peuvent former une masse continue visqueuse (criocère, Cassida ) ou constituer un fourreau rigide (Clytra ).

c ) Les larves scarabéiformes (mélolonthoïdes) sont caractérisées par un abdomen dont l’extrémité dilatée forme la «panse rectale» des «vers blancs». Elles correspondent aux larves des Scarabéidés: hanneton, cétoine, lucane, bousier, etc. Les larves sont fouisseuses, aveugles, et se déplacent en rampant sur le dos. Les pattes peuvent prendre une part active au déplacement (hanneton) ou bien ne jouer aucun rôle dans la reptation (cétoine). Le régime est sacrophage (cétoine) ou phytophage (les larves de hanneton se nourrissent de racines), parfois coprophage (bousier).

d ) Les larves vermiformes sont caractérisées par la réduction ou la disparition de leurs pattes. Les larves de certaines familles, comme les Ténébrionidés, sont pourvues de pattes fort courtes, d’autres sont complètement apodes, comme les larves xylophages des Buprestidés, Scolytidés, Cérambycidés ou les larves phytophages des Curculionidés (charançons). Toutes les larves apodes incapables de longs déplacements exigent pour la survie de l’espèce que l’œuf soit déposé en un endroit convenable à son développement (sous les écorces des arbres par exemple, pour les xylophages) ou que la mère prenne un soin particulier de sa descendance (confection d’un nid, pour les cigariers).

Les nymphes

Les nymphes sont nues, libres ou semi-obtectées (appendices fixés au corps); elles sont toujours plus ou moins mobiles. Les ébauches alaires sont repliées sur la face ventrale (fig. 4).

Hypermétamorphoses

Si l’immense majorité des espèces poursuit un développement normal passant par les phases classiques des holométaboles, il existe quelques espèces de Méloïdés parasites qui présentent un développement beaucoup plus compliqué, connu sous le nom d’hypermétamorphoses. Chez les Sitaris , parasites des Hyménoptères, l’œuf donne naissance à une larve de très petite taille, très active, dont les pattes sont terminées par trois fortes griffes auxquelles elle doit son nom de triongulin . Elle grimpe le long des tiges des plantes jusqu’aux fleurs où elle attend la visite d’un insecte aux poils duquel elle s’agrippe. Si cette larve a eu la chance de rencontrer un des Hyménoptères mellifères aux dépens desquels elle peut se développer, elle sera véhiculée jusqu’au nid de ponte. La larve se laissera alors tomber dans la cellule où elle dévorera l’œuf de l’hôte, puis les provisions (miel et pollen). À ce moment, elle a déjà changé de forme et s’est transformée en une larve secondaire, presque apode. Les vivres étant achevés, elle passe par un stade dit «contracté», puis se transforme en larve prénymphale qui ne s’alimente pas, et enfin en une nymphe normale, d’où sortira l’adulte.

Un cycle tout à fait identique a été observé chez les Mylabris dont les triongulins recherchent activement les pontes souterraines de divers criquets (Acridiens) aux dépens desquelles ils effectuent leur développement.

Les Lebia (famille des Lébiidés), qui s’attaquent aux larves de divers Chrysomélidés, présentent aussi des hypermétamorphoses; à une larve campodéiforme active succède une larve vermiforme inactive, qui se transforme en deux stades: prénymphal, puis nymphal.

Mais le cycle évolutif le plus complexe qui ait jamais été décrit chez les Coléoptères est sans doute celui de Micromalthus (qui attaque les bois d’œuvre), décrit par S. M. Barber: la néoténie, la parthénogenèse et la viviparité s’y trouvent réunies.

4. Éthologie

Les modes de vie de la larve et de l’adulte sont le plus souvent identiques (comme chez les coccinelles, prédatrices de pucerons à tous les stades, ou chez le doryphore, qui mange les feuilles de pomme de terre au stade larvaire comme à l’état adulte), mais l’éthologie de la forme larvaire et celle de la forme imaginale peuvent être différentes: le hanneton commun dont la larve (ver blanc) mène une vie souterraine en est l’exemple le plus connu.

Omnivores et saprophages

Il n’y a pas de véritables omnivores, mais des Insectes à régime peu spécialisé, qui peuvent s’attaquer à n’importe quel produit et constituent ainsi de dangereux ennemis des denrées alimentaires entreposées par l’homme. C’est ainsi que les Tribolium (Ténébrionidés) s’attaquent indifféremment à tous les produits alimentaires d’origine animale ou végétale.

Les dermestes et anthrènes s’attaquent aux matières d’origine animale: laine, corne, plume, soie, et comptent parmi les ennemis des tapis, literie, etc. La larve d’Anthrena museorum est un redoutable ravageur des collections d’Insectes.

Phytophages

a ) Les mangeurs de feuilles . Nombreux sont les Coléoptères qui, à l’état adulte, se comportent en défoliateurs, mais les espèces qui s’attaquent aux plantes sauvages ou aux feuilles des arbres n’ont guère d’importance économique. Ce sont surtout les Chrysomélidés qui se nourrissent de feuilles pendant toute leur existence; parmi elles, le doryphore (Leptinotarsa décemlineata ), qui, à tous ses stades, larvaires ou adulte, attaque les pommes de terre, est particulièrement célèbre.

b ) Les mangeurs de racines . Si les larves de Scarabéidés, les vers blancs, comptent parmi les plus redoutables ennemis des plantes maraîchères en raison de leur habitude de sectionner les racines, il existe bien d’autres ravageurs souterrains des plantes cultivées: par exemple, les larves de certains Élatéridés du genre Agriotes (taupins) rongent les racines et le collet des plantes et percent les tubercules de pomme de terre.

c ) Les mangeurs de fleurs . Certaines espèces, la cétoine dorée par exemple, sont, à l’état adulte, particulièrement attirées par les fleurs et il existe des espèces qui pondent leurs œufs dans les bourgeons floraux qu’elles font avorter. La larve de l’anthonome par exemple fait périr les bourgeons floraux du pommier qui prennent un aspect brunâtre connu sous le nom de «clou de girofle».

d ) Les mangeurs de fruits et de graines . Ce sont surtout les Bruchidés et les Curculionidés. Parmi les bruches (qui vivent surtout aux dépens des Légumineuses), certaines espèces pondent sur les fleurs ou les jeunes fruits: leurs larves ne peuvent se développer que dans des tissus végétaux frais (ex.: Bruchus pisorum ). D’autres espèces, au contraire, pondent sur les graines sèches et se développent indéfiniment dans ces conditions; elles comptent parmi les espèces les plus nuisibles aux denrées alimentaires entreposées. Le charançon du blé (Calandra granaria , Curculionidé) se développe dans les mêmes conditions. Mais l’écologie et le comportement de ponte des Curculionidés sont des plus variés. Le balanin au rostre immense vit aux dépens des noisettes à l’intérieur desquelles il effectue tout son développement larvaire. Certains rhynchites (R. Bacchus ) déposent leurs œufs dans des fruits en cours de formation (cerise, prune, pomme), mais la femelle ne se contente pas de déposer son œuf et de l’abandonner: elle cisaille le pédoncule du fruit, dont la croissance se trouve ralentie, empêchant ainsi la cicatrisation de la blessure produite par la ponte et le rejet ou l’écrasement de l’œuf. Un tel comportement de la femelle semble adapté au développement ultérieur de sa descendance.

e ) Les cigariers . Ils représentent un cas particulièrement typique des soins que certaines espèces d’Insectes prennent de leur descendance. Leur nid de ponte confectionné avec des feuilles de végétaux divers enroulées en spirale a été comparé à un cigare (fig. 6). C’est certainement la femelle d’Attelabus nitens qui fabrique le nid le plus compliqué. Elle utilise une feuille de chêne ou de châtaignier qu’elle sectionne dans toute sa largeur de chaque côté de la nervure médiane qui reste intacte. Seule la partie distale servira à la fabrication du cigare. Après avoir replié en deux cette partie du limbe, le charançon dépose son œuf et procède à l’enroulement de la feuille. C’est à l’intérieur de ce nid que se poursuivra tout le développement larvaire ainsi que l’hivernation et la nymphose.

Xylophages

On range sous ce vocable des espèces à régimes, en réalité, fort divers, qui s’attaquent aux bois. Ce sont des Anobiidés, Cérambydidés, Bostrychidés, Ipidés et Buprestidés; de nombreuses autres espèces vivant aux dépens des souches en décomposition, comme les Valgus ou Trichius (Scarabiidés), ingèrent de grosses quantités de cellulose et ont sans doute un régime alimentaire très voisin, mais on les considère comme saprophages. Parmi les xylophages, certaines espèces s’attaquent seulement aux arbres vivants et d’autres au bois d’œuvre, certaines espèces creusent leurs galeries dans le bois, d’autres se tiennent seulement dans le liber.

Les Cérambydidés et Anobiidés creusent des galeries dans le bois même; les Anobium ou vrillettes (ou horloges de la mort), insectes de petite taille, habitent meubles, poutres, etc. Les Cérambycidés (Longicornes) sont, au contraire, de grande taille. Parmi eux, Hylotrupes bajulus qui peut effectuer tout son cycle dans le bois (résineux surtout) est un ennemi particulièrement redoutable de nos charpentes, planchers, etc., qu’il sait détruire en respectant la surface externe, qui reste seule intacte.

Les Bostrychidés, Lyctidés, Ipidés vivent généralement dans le liber, riche en sucres et en amidon directement utilisables. Ils y établissent donc leurs galeries, dont l’aspect est caractéristique pour chaque espèce. Chez les Ipidés, la femelle creuse une galerie assez courte et dépose ses œufs dans de petites cellules individuelles qui serviront de point de départ pour chacune des galeries larvaires.

Chez certaines espèces d’Ipidés vivant également dans le bois, comme Xyleborus dispar , les larves se nourrissent uniquement de la flore cryptogamique qui se développe sur les parois des galeries. Les champignons que l’on observe dans les galeries d’un Ipidé sont caractéristiques de l’espèce; ils sont littéralement ensemencés dans chaque nouvelle station par la femelle.

Tous les Coléoptères xylophages possèdent un mycétome , mais le rôle, dans la vie de l’insecte, des bactéries qui s’y trouvent n’est pas encore nettement établi. Certains auteurs leur attribuent un rôle dans la digestion de la cellulose, tandis que pour d’autres elles fourniraient seulement des vitamines; quoi qu’il en soit, le développement des larves xylophages est conditionné avant tout par la richesse des bois en substances nutritives (sucres, amidon, protéines végétales). Cela explique la lenteur de la croissance de certains Cérambycidés, dont le développement, dit-on, dépasse parfois trente ans lorsqu’il se poursuit dans les bois très durs et pauvres en subtances nutritives. On comprend aussi les pullulations d’Hylotrupes bajulus , qui ont été signalées dans des bois coupés en pleine sève et mal préparés, chez lesquels tous les sucres avaient été conservés.

Prédateurs et carnassiers

Ils peuvent être considérés comme Insectes utiles dans la lutte contre les ravageurs des cultures. La plupart des espèces de staphylins s’attaquent à n’importe quelle proie, morte ou vive, mais d’autres espèces sont plus spécialisées. Calosoma sycophanta est un grand destructeur de chenilles. Les Lebia (Lebiidés) s’attaquent aux larves de Chrysomèles, aussi l’utilisation de L. grandis a-t-elle été préconisée pour la lutte contre le doryphore. Les cicindèles sont également des prédateurs très actifs; leurs larves vivent dans un terrier qui a la forme d’un puits vertical ouvert au ras du sol. La morphologie de la larve (dont la tête obture l’orifice du terrier) est adaptée à ce mode de vie. Les coccinelles comptent parmi les plus précieux auxiliaires de l’agriculture. À tous leurs stades, larvaires et adulte, elles font une importante consommation des pucerons (Aphides), dont elles arrivent à enrayer les invasions lorsque leur propre pullulation n’est pas arrêtée par des traitements chimiques inopportuns. Les carabes, qui vivent à terre, sous les pierres, se nourrissent de vers ou de mollusques. Les espèces qui mangent des escargots ont souvent des mandibules allongées. Enfin tous les lampyres (vers luisants) sont carnassiers, à l’état larvaire comme à l’état adulte; ils attaquent les escargots vivants, qu’ils paralysent avant de leur injecter une salive protéolysante.

Nécrophages et coprophages

Ils ont un rôle essentiel dans le maintien de la propreté dans la nature, car ils font disparaître de la surface terrestre les cadavres et les excréments, qui, sans eux, ne manqueraient pas de s’accumuler rapidement. Parmi les Coléoptères, ce sont surtout les nécrophores (Silphidés) qui enfouissent les cadavres qu’ils utilisent pour nourrir leurs larves. Quant aux coprophages, ils appartiennent surtout aux Géotrupidés (bousiers) et aux Scarabéidés. Parmi ces derniers, les Aphodius vivent à même la masse d’excréments, montrant une spécialisation très marquée dans le choix des déjections qu’ils fréquentent (A. Cervorum recherche les excréments du cerf; Ammoecius elevatus , ceux de l’homme; Onthophagus drescheri , ceux du tigre); les Copris isolent une fraction de la masse excrémentielle et l’enfouissent directement en dessous; les scarabées (ex.: Atteuchus sacer ) fabriquent des boules qu’ils transportent pour les enfouir plus loin. Chez ces espèces, les œufs et les larves sont l’objet de soins particuliers de la part des femelles, auxquelles sont parfois associés les mâles.

Espèces aquatiques

Les plus connues sont les dytiques, espèces carnassières à tous leurs stades, qui vivent dans les eaux claires et pures. Dans les mêmes biotopes, on trouve les gyrins, dont les adultes, carnassiers également, se tiennent souvent à la surface de l’eau, où ils décrivent des tourbillons parfois très rapides. Dans les eaux stagnantes, on trouve les Haliplus végétariens, qui se tiennent au milieu des Characées. Enfin les hydrophiles phytophages vivent également dans les eaux stagnantes, mais leurs larves sont carnassières. Les larves des Coléoptères aquatiques viennent généralement respirer à la surface par un stigmate postérieur, seul fonctionnel (larves métapneustiques), mais il existe parfois des trachéobranchies (ex.: Haliplus , gyrin). Les larves aquatiques de Donacia (Chrysomélidé) possèdent deux stigmates abdominaux postérieurs portés par deux longs crochets que l’insecte enfonce dans les tissus des plantes aquatiques jusqu’à ce qu’ils entrent en communication avec les lacunes aérifères qui assurent les échanges respiratoires (fig. 7).

Parasites et commensaux

À l’exception des Meloe déjà signalés, il existe peu de Coléoptères parasites. On a observé certains staphylins vivant dans la fourrure des Rongeurs et Marsupiaux de Tasmanie et de l’Amérique du Sud. Divers Macropocopris (Scarabéidés) vivent dans les terriers des kangourous, et un autre Scarabidé, Plesiocanthon gibbicollis , est associé aux escargots du genre Bulimus du sud du Brésil; ils n’incommodent pas leur hôte, se contentant de consommer le mucus et les déjections.

Quelques espèces d’Aphodius et d’Onthophagus (Scarabéidés) pratiquent le cleptoparasitisme, en vivant aux dépens des réserves d’excréments rassemblés par les Scarabaeus et les Géotrupes.

En revanche, il existe un certain nombre de Coléoptères myrmécophiles et termitophiles. Les plus connus appartiennent aux Staphylinidés, parmi lesquels certains présentent un mimétisme remarquable, mais non expliqué. Certains staphylins n’apportent aucun trouble dans la fourmilière; d’autres au contraire (Lomechusa ) produisent des sécrétions dont les fourmis sont si friandes qu’elles en viennent à négliger leurs propres larves, de sorte que la fourmilière dégénère. Des Psélaphidés (Claviger ), des Scarabéidés ont été signalés comme myrmécophiles.

Cavernicoles

Les Coléoptères cavernicoles montrent de remarquables adaptations morphologiques à la vie dans les grottes: ils sont pour la plupart dépigmentés et aveugles. Chez les Psélaphidés, les mâles, ailés, possèdent des yeux de grande taille, et on peut les trouver en dehors; seules les femelles, strictement confinées dans les grottes, sont aptères et aveugles. Les Aphaenops (Tréchidés) cavernicoles des Pyrénées montrent les mêmes adaptations.

coléoptères [ kɔleɔptɛr ] n. m. pl.

• 1754; gr. koleopteros, de koleos « étui » et pteron; cf. -ptère

♦ Ordre regroupant de très nombreux insectes de taille variable et dont les élytres recouvrent, au repos, les ailes postérieures à la façon d'un étui. Les hannetons, scarabées, charançons, cerfs-volants, dytiques sont des coléoptères. Au sing. Un coléoptère.

coléoptères

n. m. pl. ENTOM Ordre d'insectes ptérygotes néoptères, le plus important de tous (plus de 400 000 espèces, dont: hanneton, carabe, cétoine, doryphore, coccinelle, etc.). (La première paire d'ailes est transformée en étuis sclérifiés rigides, les élytres, qui ne servent qu'à protéger la seconde paire, membraneuse, seule utilisée lors du vol; les pièces buccales sont broyeuses; ayant des régimes alimentaires très variés, les coléoptères ont conquis tous les biotopes.)

— Sing. Un coléoptère.

Encyclopédie Universelle. 2012.